mosselkreeftjes (Ostracoda)

Willem Jan Blom schreef een bericht over mosselkreeftjes in het Ordovicium: In deze blogpost wil ik […] ingaan op variaties in biodiversiteit op kleinere schaal, als gevolg van vulkaanuitbarstingen.

Mosselkreeftjes ontlenen hun naam aan een tweekleppig schelpje dat hun lichaam beschermt. De eerste keer dat ik ze zag was voor zover ik me herinner tijdens een bemonstering in ondiepe brakke tot zoute wateren, die hun saliniteit dankten aan zoute kwel vanuit zee of door nalevering van zout uit nog niet geheel ontzilte binnendijkse bodems. Maar het beeld dat me het meest is bijgebleven is een ondiep watertje in een soort overgangsgebied tussen duinen en kwelder, waar de bodem bestond uit slap, bruin organisch materiaal met daarboven een waterlaagje van ca 5-10 cm helder water. De mosselkreeftjes staken met hun schelpjes wit af tegen het bruine sediment en waren massaal aanwezig direct boven dit sediment, in een soort laagje van één mosselkreeftje dik, die door elkaar krioelden.

Mosselkreeftjes zijn gevonden vanaf het Cambrium: The ostracod fossil record is continuous from the Cambrian period and is the most extensive of any group of crustaceans. The small size and the calcification of the valves have undoubtedly been primary factors in preservation. The valves are virtually the sole remains of the more than 10.000 fossil species, and the classification of fossil forms is based entirely on valve morphology (Ruppert & Barnes 1994).

De leefwijze van mosselkreeftjes is hoofdzakelijk benthisch: Although there are some planktonic ostracods, such as the neutrally buoyant Gigantocypris, the majority live near the bottom, where they swim intermittently or crawl over or plough through the upper layer of mud and detritus. There are burrowing and interstitial species and species that live on the surface of algae, water plants, or other submerged objects. Some are commensal on other animals, living, for example, among the leg setae of crayfish. […] Perhaps the most remarkable ostracods are the New Zealand and South African terrestrial species of Mesocypris, which can plough through forest humus.

Zoals hierboven beschreven, betreffen de fossiele resten (bijna) uitsluitend de twee kleppen, aan de hand waarvan de diversiteit aan soorten wordt bepaald. De diversiteit aan kleppen heeft ook nog andere oorsprongen, zoals het leefmilieu en de leeftijdsfase: On hatching the juveniles are enclosed in a bivalve carapace like that of the adult and take up the adult living pattern. The valve skeleton is shed at each molt in the ostracod life history, along with the rest of the exoskeleton, but molting ceases at adulthood.  

Een uitgebreide beschrijving van mosselkreeftjes is te vinden op de website van University College London. Mosselkreeftjes zijn vanwege hun grote diversiteit, specificiteit en ik denk ook grote reproductiviteit (snelle reactie) belangrijke indicatoren. De eerste zoetwatermosselkreeftjes verschijnen vanaf het Carboon: All these early forms are marine, the first freshwater forms (Darwinulacea and Carbonita) occur in the Carboniferous and by the Jurassic ostracods are common in freshwater environments. Er zijn maar liefst negen juveniele stadia tussen ei en adult: Ostracods like other Crustacea moult between growth stages (called an instar), this process is known as ecdysis. There are usually nine instars between egg and adult. This fact has extremely important implications for palaeontological studies. For example, if an assemblage contains a mix of instars it is relatively safe to assume the material is in situ (a biocoenosis, a true reflection of the living assemblage).

Voor Bloms verhaal is een vulkanische aslaag van belang: Hoe kan tijdens een zondvloed een laagje van behoorlijk zuivere as – er zijn bijvoorbeeld geen fossielen in aanwezig – tijdens de zondvloed gevormd zijn over honderdduizenden vierkante kilometers? De maximale gemiddelde korrelgrootte van de aslagen is 0,8 mm, op andere plekken is de gemiddelde korrelgrootte slechts 0,06 mm. Met de Wet van Rubey kun je dan berekenen dat de gemiddelde bezinkingssnelheid in water tussen de 0,01 en 0,1 meter per seconde ligt. Bij een waterdiepte van 2000 meter duurt het dan tussen de 4 en 50 uur voordat het gemiddelde asdeeltje op de zeebodem ligt. Als de vulkaanuitbarsting boven water was, komt daar het transport door de lucht nog bij.

Blom schetst de situatie die door Perrier et al. (2012) besproken wordt: In de centimeters onder de aslaag bevatten de samples in de (siltige) kalksteen tussen de drie en zes ostracoden per gram met tussen de tien en dertig soorten per sample. In de aslaag zelf daalt het aantal ostracoden naar 0, een getal dat direct boven de aslaag maar weinig hoger wordt. Daarna stijgt het aantal ostracoden per sample geleidelijk, neemt het aantal soorten toe en keert de diversiteit terug op het oude niveau of zelfs iets daarboven. Nu is mijn eerste vraag of de aslaag de doodsoorzaak is voor de mosselkreeftjes die onder de aslaag zijn aangetroffen. Het enige dat Blom zegt dat hiermee verband kan houden, is: Sommige – veelvoorkomende – soorten verdwijnen door de uitbarsting. Dat hoeft echter niet door de aslaag te zijn, dat kan bijvoorbeeld ook zijn doordat de vulkaan een paar jaar een verkoeling van het klimaat geeft doordat as in de atmosfeer de zonnestraling tegenhoudt. In de oorspronkelijke publicatie staat het (veronderstelde) verband met de aslaag duidelijker omschreven: The impact of two Ordovician ash-falls of different intensities was studied in order to determine the recovery patterns of benthic ostracods. En: In Ristna the impact of the ash-fall is less dramatic: all of the dominant pre-crisis species survived, although some changes in abundance and diversity are observed. These results show that significant ash-falls lead to marked rearrangement of assemblages and extinction of some taxa while less prominent volcanic episodes only result in temporary changes in the assemblage structure.

Neem nu de door Blom geschetste snelheden waarmee vulkanische as in water bezinkt en het feit dat er in de aslaag geen mosselkreeftjes of andere fossielen zijn aangetroffen. Het milieu waarin mosselkreeftjes voorkomen kan zeer ondiep water betreffen en ik kan me voorstellen dat een waterlaag niet eens nodig is, mits het sediment waterverzadigd was. Een bijna droge situatie lijkt mij nodig om een zo sterke scheiding tussen aslaag en de daaronder aanwezige mosselkreeftjes te genereren. Een andere mogelijkheid is dat de mosselkreeftjes al dood waren op het moment van de asregen, maar volgens mij levert zo’n verklaring weer andere problemen.

Een mogelijkheid zou kunnen zijn dat mosselkreeftjes in wat dieper water konden ontsnappen aan bedelving door de vulkanische as en van daaruit ook weer het gebied boven de aslaag konden koloniseren. Dat er een verschil is in diversiteit, hoeft niet vreemd te zijn. In een relatief stabiele situatie kunnen soorten dominant worden die andere soorten wegdrukken, terwijl in een pionierssituatie elkaar wegdrukken niet aan de orde is (overmaat aan ruimte) en andere eigenschappen zoals kolonisatievaardigheid/snelheid een belangrijke rol spelen.

<< Maurice Gignoux – Siluur | ijzeroöïden en hydrothermale bronnen >>